Respuesta del Castaño a la falta de oxígeno en el suelo

Hoja de castaño

La falta de oxígeno en el suelo es debida principalmente a dos factores que se pueden dar de forma individual o conjunta y serían el anegamiento y la compactación.

Debido a las condiciones meteorológicas que hemos tenido este año, con altísimas y muy frecuentes precipitaciones, estos fenómenos se han dado con frecuencia en muchas zonas de la península y de ahí este post donde intentaremos explicar sus consecuencias para el castaño, como identificarlo y que medidas adoptar.

El suelo

Para poder entender estos fenómenos intentaremos explicar de forma breve y simplificada como está constituido un suelo y como nos encontramos el agua y los nutrientes en el mismo (en próximos post entraremos en más detalle en cado uno de ellos).

1. La textura

Lo primero que analizamos en un suelo es su textura que es una propiedad intrínseca del mismo y se refiere exclusivamente a las características dimensionales de las partículas que lo componen: arena, limo y arcilla. 

Características dimensionales de las partículas que lo componen el suelo: arena, limo y arcilla.
Características dimensionales de las partículas que lo componen el suelo: arena, limo y arcilla.

De la textura dependen importantes propiedades del suelo, como el drenaje, la aireación, la plasticidad y por lo tanto la laboreabilidad, la capacidad de retener agua y nutrientes.

Pero además de partículas minerales el suelo presenta también partículas orgánicas, ambas de muy diversos tamaños. Podemos encontrar estas partículas separadas, pero también formando agrupaciones mayores uniéndose entre sí, más o menos duraderas, que llamaremos agregados.

  • Los agregados pueden tener distintas formas y tamaños (microagregados, grumos, terrones) y están formados por la agregación de partículas relativamente gruesas (arenas y limos) unidas por materiales cementantes más finos (arcillas, carbonatos, humus).
  • Entre estas partículas y agregados se encuentra un sistema de poros formado por huecos de diversas formas y tamaños interconectados en todas las direcciones. Normalmente los poros más pequeños se encuentran ocupados por agua y los mayores por aire.
  • Esta distribución en el espacio de la materia sólida y de los espacios vacíos es lo que se conoce como estructura del suelo, y es la que permite que el suelo funcione como un soporte poroso que proporciona agua, aire y nutrientes a las raíces de las plantas.

Un parámetro directamente ligado a la textura del suelo es la permeabilidad, definida como la capacidad de la tierra para dejarse atravesar por el agua en un tiempo determinado.

  • Cuanto mayor es el porcentaje de arena mayor es la permeabilidad. Contrariamente la componente arcillosa y limosa convierte al suelo en más impermeable. Sin embargo, existen otros factores no despreciables que controlan la infiltración de agua en el suelo, entre ellos la materia orgánica, la presencia de microorganismos y lombrices, la compactación y la pendiente.

2. La materia orgánica

La materia orgánica en el suelo puede definirse como el conjunto de residuos de plantas, animales, microorganismos en diversas etapas de descomposición y sustancias sintetizadas por la población viva del suelo.

Los organismos descomponedores (sobre todo bacterias y hongos) y los organismos detritívoros (ácaros, lombrices e insectos varios) trabajan para aumentar la fertilidad del suelo; atacando a las hojas, los erizos, las frutas, las ramas y procesan los nutrientes para hacerlos asimilables por las plantas.

Cuando la materia orgánica está bien descompuesta constituye el humus formando una capa superficial en el suelo de color oscuro y de consistencia esponjosa. El humus supone una base excelente para el crecimiento de bacterias cuyas transformaciones hacen que los nutrientes sean más fácilmente asimilables por las plantas.

La materia orgánica en el suelo no representa únicamente un alimento potencial para la planta, sino que además tiene importantes repercusiones en las características físico-químicas del suelo:

  • Impide cambios sustanciales en el pH del suelo gracias a su efecto tampón.
  • Favorece la aireación y regula el drenaje del suelo mejorando su estructura.
  • Permite a las raíces penetrar en el terreno con mayor facilidad.
  • Evita la compactación y pulverización del suelo.

En resumen, suelos con altos contenidos en arcillas, bajos contenidos en materia orgánica y escasa presencia de microorganismo son suelos menos permeables.

Los laboreos y la utilización de maquinaria pueden provocar compactación y pérdida de permeabilidad del suelo dando lugar con mayor facilidad a fenómenos de anoxia e hipoxia.

El agua

El agua procedente de las precipitaciones y riegos comienza a ser absorbida y a moverse hacia el interior del suelo denominándose agua de infiltración. Conforme sigue lloviendo (o continuamos regando) el agua va ocupando todos los poros y se va moviendo hacia abajo por el perfil del suelo.

1. agua de gravitación

La que se mueve por los poros de mayor tamaño (macroporos de más de 10 micras de diámetro) es arrastrada por la fuerza de la gravedad y es conocida como agua de gravitación. Esta agua, si llueve mucho o los riegos son excesivos, atraviesa el perfil del suelo hasta llegar a las capas freáticas profundas. En el caso de que se encuentre con obstáculos, como una capa impermeable en los horizontes inferiores del suelo (generalmente una capa rica en arcillas u horizontes endurecidos: “cretas”) y si la pendiente es débil o nula, se forma una capa de agua suspendida temporal.

Cuando todos los poros del suelo están llenos de agua este se encuentra en un estado se saturación.

progresión de la infiltración del agua en el suelo
En suelos compactados o con textura arcillosa es más fácil llegar al estado de saturación al contar con menos poros.

2. Anegamiento

El anegamiento consiste en la presencia en exceso de agua en el suelo respecto a su capacidad de campo. En los suelos con buen drenaje, esta condición es breve y el agua de gravedad, procedente de la lluvia o nieve, se va perdiendo por infiltración, quedando el agua capilar, la más eficazmente disponible por las raíces (Russell, 1977).

Los periodos de lluvia intensa y prolongada, unidos a un pobre drenaje del suelo, originan un inadecuado suministro de oxígeno y propician la acumulación de otros gases.

Estrés hídrico por exceso de agua

Cuando el suelo está saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por esta y el O2 disuelto es rápidamente absorbido por microorganismos y plantas.

Al mismo tiempo la tasa respiratoria y el metabolismo de las raíces se ven afectados incluso antes de que el O2 sea totalmente eliminado del entorno de la raíz.

La limitación de oxígeno origina numerosos cambios físicos, químicos y biológicos en el suelo, entre los que cabe destacar: la producción de substancias tóxicas (ácidos orgánicos, hidrocarburos gaseosos p. ej.: metano, dióxido de carbono y sulfuros), así como de etileno; y la pérdida de compuestos solubles de nitrógeno y desequilibrios en otros nutrientes debido a la actividad anaeróbica microbiana (Walker, 1975).

En el suelo anegado, la acumulación de etileno es controlada por muchos factores que incluyen las propiedades biológicas, químicas y físicas del suelo. Asimismo, está influenciada por el cultivo; y su estabilidad y persistencia, están altamente influidas por la alta difusión del etileno en el agua (10.000 veces más que en la atmósfera) y su solubilidad en ella (140 ppm a 25ºC) (Arshad, 2002).

En condiciones anaeróbicas el etileno que, en condiciones de aerobiosis no escapa a la atmósfera, se acumula tanto en las plantas como en el suelo.

En las plantas, alcanza valores muy superiores a los producidos en condiciones normales y da lugar a síntomas morfológicos y fisiológicos característicos de situaciones de estrés.

Por vez primera, Kawase (1972) propuso que los daños causados en las plantas por la anegación se debían en gran medida al aumento de la concentración de etileno en sus tejidos. Abundante número de trabajos realizados posteriormente han confirmado su hipótesis.

Las temperaturas

Cuando las temperaturas son muy bajas y las plantas están en dormición, la reducción del oxígeno es muy lenta y relativamente poco perjudicial. Sin embargo, cuando las temperaturas son altas (mayores de 20º C) el consumo de oxígeno por parte de las raíces y la fauna y los microorganismos del suelo puede agotarlo en la mayor parte del suelo en tan solo 24 horas. 

Cuando los suelos carecen por completo de O2 molecular, la función de los microorganismos del suelo es particularmente importante para la vida y el crecimiento de las plantas.

Los microorganismos anaeróbicos

Los microorganismos anaeróbicos del suelo obtienen su energía de la reducción del nitrato (NO3) a nitrito (NO2) o a óxido nitroso (N2O) y nitrógeno molecular (N2). Estos gases (N2O y N2) se pierden a la atmósfera en un proceso llamado desnitrificación.

A medida que las condiciones se hacen cada vez más reductoras, los microorganismos anaerobios reducen Fe3+ a Fe2+ y debido a su mayor solubilidad, el Fe2+ puede alcanzar concentraciones tóxicas cuando los suelos están en condiciones anaeróbicas durante muchas semanas.

Otros microorganismos anaerobios pueden reducir sulfatos (SO42-) a sulfuro de hidrógeno (H2S), un veneno que afecta la respiración.

Cuando los microorganismos anaerobios tienen un aporte abundante de sustrato orgánico, los metabolitos bacterianos como el ácido acético y el ácido butírico pueden ser liberados al agua del suelo. Todas estas sustancias producidas por los microorganismos en condiciones anaeróbicas son tóxicas para las plantas a altas concentraciones.

Otras consecuencias

En años con inviernos más cálidos, las raíces se activan rápidamente y requieren de energía para el desarrollo de sus procesos fisiológicos. Esta energía proviene del proceso de respiración (similar a los animales), para lo cual requiere de la presencia de oxígeno en el suelo. La ausencia o baja presencia de oxígeno en el suelo provoca un estrés en la planta, lo que predispone al ataque de un patógeno. Es precisamente esta condición de asfixia radicular una de las condicionantes para que el castaño europeo sea una especie muy sensible al ataque de Phytophthora sp., sin embargo no como causa primaria, sino como consecuencia del estrés, provocado por la falta de oxígeno.

Síntomas en el castaño

Lo primero que solemos detectar es la formación de lenticelas hipertrofiadas, denominadas comúnmente por los agricultores como “piel de sapo”. Las lenticelas son estructuras que facilitan el transporte de oxígeno a las raíces, contribuyendo a la recuperación y mantenimiento de la respiración aeróbica en plantas sometidas a inundación (Ferreira et al., 2009), además ayudan en la liberación de compuestos tóxicos (Cao y Conner, 1999).

Este síntoma se caracteriza por una inflamación de la corteza manifestando una hipertrofia lenticelar, que se observa a inicio de primavera.

Inflamación de la corteza del castaño por una hipertrofia lenticelar.
Lenticelas hipertrofiadas en tallos de castaño joven
Inflamación de la corteza del castaño por una hipertrofia lenticelar.

En años tan críticos, algunas plantas afectadas por esta fisiopatía se secan totalmente. Lo normal, un año con una brotación de primavera convencional, es que en la planta se ennegrezcan las partes superiores de su tallo, que al cortarlo huele a alcohol, por la acumulación de etileno que se produce.

Posteriormente (en cuánto remiten las lluvias y las raíces presentan una mayor aireación), los castaños con su parte aérea seca brotan por la parte inferior del tallo (zonas aún verdes) o por la base de la planta y gracias a la aparición de las hojas consiguen “drenar” el exceso de agua y etileno presente en su cambium.

El problema se agrava cuando la brotación se retrasa por malas condiciones ambientales (falta de temperatura, heladas tardías, etc.) imposibilitando que la planta comience a realizar la fotosíntesis y los intercambios gaseosos asociados a la transpiración natural.

 Lenticelas hipertrofiadas a nivel radicular
Lenticelas hipertrofiadas a nivel radicular

Estos síntomas son comunes en plantas jóvenes a partir de los 2-4 años desde la plantación. En las plantas de reciente plantación la anoxia puede provocar la muerte de la planta antes incluso de la brotación de la misma. En este caso se suelen dar la aparición de zonas ennegrecidas en la parte superior del tallo y la formación de lenticelas hipertrofiadas en la raíz pero rara vez en el tallo.

Cuando la planta consigue brotar, los brotes generalmente son poco vigorosos y comienzan a marchitarse las hojas debido al descenso de la transpiración provocado por el cierre estomático.

Estos síntomas se pueden confundir con un estrés hídrico por falta de agua lo que provoca muchas veces que el agricultor riegue los castaños agravando el problema.

plantas con las puntas ennegrecidas por la acumulación de etileno
En estas imágenes podemos observar plantas con las puntas ennegrecidas por la acumulación de etileno donde los brotes no son capaces de abrir. Por debajo de esta zona los brotes abren con normalidad.
plantas con las puntas ennegrecidas por la acumulación de etileno

Se han observado y descrito estas fisiopatías en diferentes lugares del mundo como Francia, Chile, Nueva Zelanda o Australia llegando siempre a las mismas conclusiones y achacando el fenómeno a la falta de aireación del suelo por compactación y/o exceso de agua.

Conclusiones

La única forma de luchar contra esta fisiopatía es con una buena selección del lugar de plantación, buscando suelos bien drenados y estructurados.

Un terreno ideal debe contener el 20% de arcilla, 30-50% de limo y 30-50% de arena, esta composición asegura un drenaje equilibrado y una buena aireación. Para el castaño, los porcentajes de arena pueden ser incluso más altos.

Es recomendable siempre que sea posible una preparación previa del terreno mediante subsolado profundo que asegure una buena aireación del suelo y subsuelo.

Cuando el subsolado no sea posible el hoyo de plantación debe ser amplio, como mínimo de 50x50x50 cm, que luego cubriremos nuevamente plantando en los últimos 10 cm (nos encontramos con muchas situaciones donde este fenómeno se ve favorecido por un enterramiento excesivo de la planta).

  • En terrenos con problemas de drenaje incluso plantar en caballón.
  • Plantar siempre con el terreno seco para evitar la compactación del mismo.
  • Realizar prácticas que mantengan y mejoren la estructura del suelo y la vida microbiana del mismo.

Una vez se han producido los daños en la planta es difícil revertir la situación si bien hemos encontrado en el mercado algún producto específico para el control de los procesos de estrés debidos a la producción excesiva de etileno, pero desconocemos de su eficacia en el castaño.

Recomendamos en cualquier caso la aireación del suelo en cuanto la situación de anegamiento revierta, mediante un laboreo superficial.

Puesto que los fenómenos de encharcamiento pueden favorecer el ataque de Phytophthora sp. puede ser conveniente la aplicación de un fungicida sistémico como por ejemplo fosetil-Al (Aliette).

Se recomienda igualmente podar las zonas de la planta dañadas (normalmente las puntas de las ramas) dejando solamente los tejidos sanos.

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